A Família Orchidaceae, Descrição Genérica, Taxonomia e Aspectos Morfológicos.

CLASSIFICAÇÃO.

A FAMILIA ORCHIDACEAE.

Orchidaceae é a maior família, em número de espécies, entre as monocotiledôneas, possuindo distribuição cosmopolita e pantropical, sendo mais numerosa e diversificada nos neotrópicos. Abrangendo cerca de 24.910 espécies segundo Govaerts, de 2003 (Chase et al. 2003), agrupadas em aproximadamente 800 gêneros (Dressler 1993, 2005). As orquídeas podem ser encontradas praticamente em todos os lugares do mundo, ou seja, nas regiões tropicais, sub-tropicais, temperadas e sub-árticas. Assim, conforme a espécie e seu habitat natural vegetam em condições de frio intenso, vento e sol forte, sombra constante, umidade permanente ou seca prolongada. No que se refere à altitude, podem ser encontradas desde o nível do mar até nas partes altas das montanhas, a mais de dois mil metros de altitude.

Existem orquídeas das mais diferentes formas e tamanhos, havendo plantas que chegam a 4 metros de altura, como podem, também, ser encontradas plantas com flores do tamanho da cabeça de um alfinete, conhecidas como micro-orquídeas. Elas vegetam, nos mais diversos ambientes, desde regiões frias a quentes; de secas a muito úmidas; de elevadas até baixas altitudes. Existem em maior número de espécies nas regiões tropicais e subtropicais, em altitudes não superiores a dois mil metros. Nas regiões tropicais e subtropicais, que a família orquidácea está entre as mais diversificadas no que diz respeito ao número de espécies. Dressler (1981) aponta cerca de 300 gêneros e 8.000 espécies para a região Neotropical.

No Brasil há uma estimativa que o número de espécies chegue a ca. 3.000 e 200 gêneros (Barros 1999), podendo ser considerado o terceiro país mais rico de espécies, após Colômbia e Equador (Pabst & Dungs 1975, Dressler 1981).

Os maiores gêneros são Dendrobium e Bulbophyllum com cerca de 1.500 espécies cada , seguidos de Pleurothallis com 1.000 e Epidendrum com 800. A Cattleya, com suas belas flores, é um pequeno gênero com cerca de 60 espécies.

 


ORQUÍDEA


DESCRIÇÃO GENÉRICA.

Plantas herbáceas perenes, terrestres, epífitas ou rupícolas, ocasionalmente saprófitas ou lianas,.Caule rizomatosos ou caulescentes, frequentemente com pesudobulbos, Possuem raízes fasciculadas verdadeiras e adventícias, As espécies epífitas formam raízes aéreas apropriadas para funcionar em como reservatório de água através de um tecido esponjoso que as recobre, o velame. São fortemente microtróficas.

Folhas alternas espiraladas ou dísticas, raro opostas ou verticiladas, simples, inteira, elípticas, ovadas ou lineares, mais ou menos suculentas ou coriáceas em pequeno número, ou as vezes ausentes.

Flores isoladas ou inflorescências em panículas, racemos ou espigas. São andróginas, raro unissexuadas, zigomorfas, típicas da família.

Perigônio corolíneo, composto de 6 tépalas, as 3 externas pouco diferenciadas entre si; das 3 internas duas são iguais (asas) e a outra, mediana, o labelo é mais desenvolvido e diferente.

O labelo pode ser lobado, franjado, com esporão ou parcialmente soldado à coluna.

O Androceu com um estame fértil, raro 2 a 3, os restantes abortados ou reduzidos a estaminódios (androceu basicamente diplostêmone). O Filete do estema fértil é totalmente soldado ao estilete formando uma coluna, o ginostêmio (coluna); deste estame fértil somente a antera está diferenciada no ápice da coluna, biteca.

Pólen em massas, os polínios em número de 2 a 8 por antera; o polínio é sustentado por um pedículo, o caudículo, munido na base de um disco adesivo, de matéria glabulosa, o retináculo, pólen em tétrades.

A antera apóia-se em lobo do estigma que se prolonga como uma membrana, o rostelo, e que mais ou menos impede a entrada para os lobos férteis do estigma, Gineceu tricarpelar, gamocarpelar, ovário ínfero, geralmente retorcido, tricarpelar, unilocular ou trilocular, com muitos óvulos; placentação em geral parietal.

Fruto geralmente cápsula, carnoso, geralmente abrindo-se por 3 valvas, mais raramente por 1 ou 2 valvas; sementes geralmente microscópicas,  sem endosperma e numerosas em cada fruto, testa membranácea, embrião rudimentar.

 


TAXONOMIA

Orchidaceae pertence às Monocotiledôneas e à ordem Asparagales, segundo o APG (2006). Os trabalhos mais recentes que tentam estabelecer um sistema filogenético para a família são os de Dressler (1993) e de Pridgeon et al. (1999, 2001, 2003, 2005). Este último ainda em fase de publicação, estando planejado para cinco volumes, dos quais quatro já estão publicados, cuja obra possui o título Genera Orchidacearum. Elas pertencem à ordem Asparagales, à família Orchidaceae. Alguns autores definem como a maior de todas as famílias botânicas. Mas um consenso geral é de que se trata da maior família botânica dentre as Monocotiledôneas. De acordo com as regras de nomenclatura botânica, o nome da família deve ser escrito em latim: Orchidaceae (derivado do grego Orkhis).

Domínio: Eukaryota.

Reino: Plantae.

Divisão: Magnoliophyta.(angiospermas).

Classe: Liliopsida.(monocotiledôneas).

Subclasse: Liliidae.

Ordem: Orchidales.

Família: Orchidaceae.


O sistema de classificação foi estabelecido por taxionomistas e botânicos e vem sendo desenvolvido ao longo dos tempos, incluindo uma série de divisões e subdvisões e agrupando plantas pelas similaridades de aparência e estrutura das flores. A classificação taxonômica mais aceita atualmente considera outras características das plantas, tais como dados citológicos e moleculares.

A família Orchidaceae é, atualmente, dividida em seis subfamílias, descritas  por DRESSLER, 1981 e DRESSLER, 1993, conforme abaixo:


  • Apostasioideae  - Compreende apenas dois gêneros (Apostasia e Neuwiedia), com cerca de 20 espécies de orquídeas, todas terrestres, com distribuição restrita à ásia Tropical e ao nordeste da Austrália. É a subfamília mais primitiva das orquídeas, sendo, provavlemente, o eleo com outras famílias de plantas. Nestas plantas, o labelo é muito semelhante às pétalas e sépalas. São plantas que sofrem o processo de autofecundação.

  • Cypripedioideae - Composta pelas orquídeas conhecidas popularmente como "sapatinho" ou "sapatinho de vênus". Podemos enocontra-la nas Américas, Ásia e Austrália. Seu hábito pode ser terrestre, rupicula ou epífita, de pendendo do gênero e das espécies. A sua principal caracteristica é o labelo de suas flores ter formato de um pequeno  saco, ou um sapato (por isto a generalização de sapatinhos"), na sua grande maioria são coloridos. São orquídeas sem pseudobulbos, com caule abreviados ou alongados e folhas que se paresentam em leque, espiral ou dísticas. Compreende apenas cinco gêneros:
    • Cypripedium;
    • Paphyopedium;
    • Mexipedium;
    • Phragmipedium e;
    • Selenipedium.
Sendo que este dois últimos gêneros ocorrem no Brasil.

  • Spiranthoideae - As plantas desta subfamília possuem as políneas formadas de grãos-de-pólen pulverulentos, facilmente separáveis. São todas orquídeas terrestes e ocorrem praticamente em todas as regiõrs do planeta.  Esta subfamília divide-se em três tribos (Diceratosteleae, Tropidieae e Cranichideae), as quais englobam vários gêneros e espécies. a tribo Cranichideae é subdividida em seis subtribos (Goodyrinae, Prescottiinae, Spiranthinae, Manniellinae, Pachyplectroninae e Cranichinae). Como exemplo de gêneros pertencentes a esta subfamília, temos Pelexia, Corymborchis, Sarcoglottis, todos eles ocorrendo no Brasil.

  • Orchidoideae - Esta subfamília é dividida em três tribos (Diurideae, Orchideae e Diseae), as quais são subdivididas em dez, duas e quatro subtribos, respectivamente, compostas de vários gêneros e espécies. Possuem folhas herbáceas e a grande maioria possui também pequenas túberas, além de raízes. A esta subfamília pertence o gênero Orchis.  A pseudocópula entre flores e insetos é um artíficio muito usado nesta subfamília, da qual o gênero mais comum  é Ophrys - que apresenta flores que imitam perfeitamente as fêmeas dos insetos que as polinizam. Existem ainda outras formas também de atração do polinizador, como por exemplo, flores que imitam aspectos dos machos, incitando-os a verdadeiras lutas ( e o transporte das políneas). Como exemplo de espécies desta subfamília, podemos citar Ophrys vernixia e Orchis mascula, sendo que a ocorrência das mesmas, apenas na Europa.
    • São  208 gêneros e 3.630 espécies distribuídas em todo mundo exceto nos desertos mais secos e no círculo Ártico e na Antártica;

  • Epidendroideae - É a maior das subfamílias, compreendendo mais gênros e espécies do que as demais juntas. Nesta subfamília, é realizada uma divisão mais complexa, sendo assim compreendido: tribos primitivas, Cymbidioid phylad, epidendroid phylad e subchave Dendrobioid, compostas por várias tribos, subtribos, gêneros e espécies. A principal característica comum a esse grupo é o fato das plantas possuírem políneas rígidas, numa massa compacta. Alguns gêneros apresentam também a inflorescência lateral (ou basal), fato que não ocorre nas outras subfamílias. A Antera é diferente nessas plantas, sendo caduca, ou seja, caindo quando tocada pelo inseto que fecunda a espécie, com isso liberando facilmente as políneas. Temos como exemplo a Cattleya labiata, Laelia purpurata, entre outras.
    • mais de 500 gêneros e cerca de 20.000 espécies distribuídas sobre as mesmas regiões de Orchidoideae, embora haja algumas espécies subterrâneas no deserto australiano;
  • Vanilloideae - Esta subfamília possui 4 tribos (Polystachyeae, Vandeae, Maxillarieae e Cymbidieae), 19 subtribos, 300 gêneros e mais de 5.000 espécies. Nesta subfamília a principal característica é que a maioria das espécies é epifita. São exemplos de gênero: Phalaenopsis, Vanda, Ascocentrum, Neofinetia, Bifrenaria, Angraecum, Cirtopodium, Cymbidium, entre outros.


Do ponto de vista morfológico, essas subfamílias separam-se, principalmente, por características das polínias, anteras e folhas. As maiores diferenças nessa subdivisão em relação a proposta de Dressler (1993) é o reconhecimento de Vanilloideae como uma subfamília distinta e a inclusão de Spiranthoideae em Orchidoideae (Kores et al. 1997, Pridgeon et al. 1999, 2000, Chase et al., 2003 apude Cribb et al. 2003). De acordo com Pridgeon et al. (1999), Apostasioideae é a subfamília basal com grande número de caracteres morfológicos plesiomórficos como dois ou três estames férteis, anteras lineares, filete basalmente adnado ao estilete, pólen em mônades e placentação axial. Provavelmente por agregar um número de características tão atípicas com relação aos demais membros da família, Schlechter (1926) e Szlachetcko (1995) tenham considerado esta uma família a parte (Apostasiaceae). A subfamília encontra-se representada por dois gêneros, Neuwiedia e Apostasia com 15 espécies, que ocorrem no sudeste asiático e Oceania. Cypripedioideae abrange espécies freqüentemente terrícolas, com inflorescência terminal, flores com sépalas laterais coalescentes formando um sinsépalo e labelo sacciforme. O ginostêmio possui duas anteras férteis e um estaminódio, o pólen encontra-se reunido em massas glutinosas, porém não formam polínias distintas. A subfamília encontra-se distribuída pela Ásia, Europa e Continente Americano, sendo representada por cinco gêneros e cerca de 150 espécies.

No Brasil ocorrem dois gêneros, Phragmipedium e Selenipedium, e cerca de seis espécies (Pridgeon et al. 1999, Pabst & Dungs 1975). Os membros da subfamília Vanilloideae são, na grande maioria, terrícolas, podendo apresentar hábito hemiepifítico lianescente, como em Vanilla. Apresentam apenas uma antera fértil, terminal, incumbente. O pólen encontra-se em massas farinosas não formando polínias distintas. Ocorrem no Continente Americano, África, Ásia e Oceania. Possui grande representatividade nos neotrópicos e abrange 15 gêneros dos quais cinco ocorrem no Brasil sendo Cleistes e Vanilla os mais representativos em número de espécies. As duas subfamílias remanescentes possuem grãos de pólen aglutinados em polínias distintas e são as mais representativas em número de espécies. Orchidoideae possui distribuição cosmopolita, caracterizando-se por apresentar folhas basais ou 12 espiraladamente dispostas ao longo do caule, raízes carnosas, um estame fértil, antera ereta ou dorsal, grãos de pólen frouxamente reunidos em 2 ou 4 polínias, inteiriças ou sécteis, com consistência macia ou granulosa (Pabst & Dungs 1977). Polínias sécteis ocorrem, por exemplo, em Habenaria. Incluem-se nesta subfamília os representantes de Spiranthoideae sensu Dressler (1993). Estão distribuídas em cerca de 208 gêneros e aproximadamente 3.630 espécies (Pridgeon et al. 2001). Epidendroideae é a maior das subfamílias com cerca de 18.000 espécies distribuídas em aproximadamente 650 gêneros (Pridgeon et al. 2005). Além do grande número de espécie, esta é a subfamília mais diversificada. Nela ocorre grande número de espécies epífitas, e pode ser caracterizada por possuir antera terminal, incumbente, 2-8 polínias rígidas, com consistência ceróide ou cartilaginosa, segundo Pabst & Dungs (1977), geralmente dotadas de apêndices como caudícula, estipe e víscido. O ginostêmio pode prolongar-se num pé tendo as sépalas laterais coalescentes a ele formando um mento. A subfamília foi anteriormente dividida por alguns autores como Brieger (1976), em duas subfamílias, Epidendroideae e Vandoideae, porém os novos sistemas de classificação, baseados em dados macromoleculares e morfológicos sugerem que esta separação não se sustenta.




ASPECTOS MORFOLÓGICOS.

A família Orchidaceae caracteriza-se, segundo Romanini (2006), citando Dressler (1961), por possuir a combinação de, ao menos, três das seguintes características:


• Estames no mesmo lado da flor;

• Estames e pistilo ao menos parcialmente concrescidos;

• Pétala mediana geralmente modificada em labelo;

• Flor ressupinada;

• Rostelo geralmente envolvido na transferência do pólen de uma flor para outra;

• E grãos de pólen agrupados em mássulas pequenas, que podem ser macias ou duras.


O sistema radicular das orquídeas é formado por raízes fasciculadas freqüentemente dotadas externamente, de uma ou mais camadas de células suberificadas e mortas constituindo o velame, que é uma epiderme multisseriada, podendo ainda apresentar-se engrossadas, pilosas ou não.

O velame tem como funções principais as de absorver água e nutrientes e de prevenir a perda dos mesmos para o meio externo. É comum em espécies epífitas e rupícolas o velame estar associado a tecido fotossintético, que pode ser visualizado no ápice da raiz ainda não coberto pelo velame. Em muitas espécies terrícolas as raízes podem desenvolver tuberóides que são órgãos de armazenamento e de brotação, como é o caso em espécies de Cleistes e Habenaria; em outras espécies as raízes podem ser bastante intumescidas e carnosas já em algumas plantas afilas como, por exemplo, Campylocentrum burchelli, as raízes apresentam-se clorofiladas e substituem as folhas na função da fotossíntese. Fungos micorrízicos encontram-se associados às raízes de todas as orquídeas. Embora muitas espécies possam crescer satisfatoriamente sem suas micorrizas, uma vez que tenham produzido órgãos capazes de realizar fotossíntese, todas as orquídeas precisam delas para germinar e desenvolver-se nos primeiros estágios de seu desenvolvimento (Toscano de Brito & Cribb 2005).

O caule freqüentemente se divide em uma parte mais basal denominada rizoma e outra, geralmente ereta, denominada caule secundário. O rizoma varia de uma estrutura inconspícua, que pode ser totalmente recoberta por bainhas ou escamas como, por exemplo, em Cyclopogon, a uma estrutura alongada e conspíca, que com freqüência se desenvolve paralelo ao substrato. Nas espécies cujo crescimento se caracteriza por simpodial, geralmente é do rizoma que partem as raízes. Já o caule secundário, normalmente é perpendicular ao substrato e pode apresentar-se das mais variadas formas, podendo ser delgado e delicado ou robusto ou, ainda, nas espécies epífitas é comum constituir numa estrutura intumescida denominada pseudobulbo, que tem a função de armazenamento de água e nutrientes. O caule secundário pode, ainda, ser classificado de acordo com o número de entrenós que o mesmo possui, podendo ser: • Homoblástico: quando ele é formado por vários entrenós, como, por exemplo em Dichaea cognauxiana e muitas das espécies de Epidendrum. • Heteroblástico: quando é formado por um único entrenó, como nas espécies de Oncidium.

Quanto ao tipo de crescimento, o caule pode ser monopodial ou simpodial. A maioria dos táxons ocorrentes no Brasil apresenta caule com crescimento simpodial, no qual cada simpódio tem crescimento limitado e é sucedido por novo simpódio advindo de uma gema axilar do simpódio anterior. Nos caules com crescimento monopodial a gema apical pode crescer de maneira ilimitada, ou seja, há sempre um meristema apical que possibilita o crescimento indeterminado em uma direção, sempre a partir da mesma gema apical. Campylocentrum e Vanilla são gêneros nos quais a maioria das espécies possui caule monopodial. Ainda com relação ao padrão de crescimento, o caule pode ser ereto, reptante ou pendente. As folhas também apresentam grande variação morfológica, podendo ser ausentes em algumas espécies terrícolas, ou reduzidas a escamas. São normalmente alternas e dísticas, às vezes equitantes ou rosuladas, mais raramente verticiladas. A nervação pode ser paralelinérvea ou, mais raramente reticulada, e lâmina pode ser plana ou plicada. Nas orquídeas dotadas de pseudobulbo, as folhas podem ser basais ou terminais em relação ao pseudobulbo, ou aparecerem em ambas às posições, como em algumas espécies de Maxillaria e Miltonia, ou ainda pode estar ao longo do caule, como em Cyrtopodium. A prefoliação pode ser do tipo convolutiva ou duplicativa. Normalmente, o caule é subtendido por algumas bainhas áfilas, as quais, com o envelhecimento, podem tornar-se escariosas ou caducas, ou desmancharem-se em fibras. No rizoma, pode ocorrer o mesmo processo. A base pode ser séssil ou atenuada em pecíolo ou pseudopecíolo, e muitas vezes é invaginante e recobre parcialmente o caule. A lâmina pode ser articulada com a bainha ou pecíolo e, portanto, caduca, ou ser persistente.

As inflorescências mais comumente encontradas em Orchidaceae são as do tipo indeterminado principalmente racemos, panículas, espigas e corimbos. Podem ter disposição lateral ou terminal, com relação ao caule. Ocorrem também flores solitárias, fascículo de flores ou de inflorescências, glomérulos e, mais raramente, cimeiras. A base da inflorescência pode apresentar uma bráctea ou espata, que tem como função a proteção dos botões florais durante o início do seu desenvolvimento.

As flores são hermafroditas, raramente unissexuais (então dimorficas, como por exemplo, em Catasetum) são trímeras, diclamídeas, freqüentemente zigomorfas, raramente assimétricas, monoclinas, raramente diclinas, sésseis ou pediceladas. O ovário é ínfero, tricarpelar e, geralmente, unilocular com placentação parietal, raramente trilocular com placentação axial, como em espécies das subfamílias Apostasioideae e Cypripedioideae. Normalmente, por ocasião da antese, o ovário ainda não é diferenciado do pedicelo, e somente completa seu desenvolvimento caso ocorra a polinização. Desse modo, na maioria das vezes não é possível distinguir o ovário do pedicelo, o que obriga a tratá-los em conjunto nas descrições morfológicas.

O perianto é diferenciando em 2 verticilos florais, sépalas e pétalas. As sépalas, uma dorsal e duas laterais, são usualmente semelhantes às pétalas, podem ser livres ou variavelmente coalescentes na base ou em sua totalidade, formando um sinsépalo. A corola apresenta três pétalas sendo que uma delas, geralmente aquela oposta ao estame fértil, morfologicamente modificada, constituindo o labelo. Juntamente com o ginostêmio, o cálice e a corola são os órgãos que proporcionam maior número de informações taxonômicas, principalmente o labelo. O labelo pode ser adnado ao ginostêmio em vários níveis, como também estar fortemente ligado a ele na base ou ser articulado e móvel. A área central do labelo é denominada disco e, muitas vezes, pode apresentar ornamentação variada, com calos, lamelas, tricomas, guias de néctar, coloração diferenciada, etc. O labelo, no botão floral, ocupa a porção superior na flor, mas durante o desenvolvimento floral ele pode mudar de posição, ou seja, passar a ocupar posição inferior no diagrama floral. Esse fenômeno é conhecido como ressupinamento e coloca o labelo na posição adequada para o acesso do polinizador. A ressupinação pode ocorrer devido a uma torção ou encurvamento no pedicelo-ovário ou devido a um posicionamento pendente da flor ou da inflorescência.

O androceu é constituído de um, raro dois ou três estames férteis e o estilete geralmente é adnado ao estilete, formando uma estrutura colunar denominada ginostêmio ou coluna. A antera, geralmente, é representada por um “capuz” que cai no processo de retirada do pólen. Os grãos de pólen podem apresentar-se unidos em tétrades, políades ou, mais comumente conhecido, em polínias; estas em número de 2, 4, 6 ou 8. O estigma fica, geralmente, voltado para a face dorsal do ginostêmio e é trilobado, sendo um dos lobos parcialmente estéril, formando o rostelo, que é uma estrutura mais ou menos membranácea que separa a antera do estigma e tem funções ligadas à prevenção da autopolinização e ao transporte das polínias pelos polinizadores.

Os frutos são capsulares e secos, raramente carnosos, trivalvado, mas também há a coerência de frutos carnosos e bivalvados como em Vanilla, univalvados, como em Acianthera, ou indeiscentes como em Pogoniopsis. As sementes são diminutas e numerosas, possuem testa membranácea e embrião rudimentar, e são destituídas de endosperma.

 Do ponto de vista vegetativo as orquídeas são plantas herbáceas, perenes, de porte extremamente variável, com espécies desde alguns centímetros de comprimento até de porte grande e robusto. Podem ser terrícolas, epífitas, hemiepífitas ou rupícolas, saxícolas ou, menos frequentemente, saprófitas e, então, aclorofiladas, sendo estas últimas mais representadas em regiões temperadas (Dunsterville & Garay 1976). Há espécies que podem apresentar mais de um de modo de crescimento, como, por exemplo, espécies de Zygopetalum, que normalmente crescem como epífitas, mas se, porventura, caem em solo bem drenado e com serapilheira, passam a vegetar ali mesmo, sem maiores problemas. Do mesmo modo, Brassavola tuberculata, pode crescer indiferentemente, como epífita, em locais ensolarados, ou como rupícola, sob sol direto.

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